Кальцій – потужний імуностимулятор та антистресант

Журнал «АГРОНОМ» № 4(70) 2021

Кальцій відіграє життєво важливу роль у регулюванні ряду фізіологічних процесів на клітинному і молекулярному рівнях, що впливають на ріст та реакцію рослин на стреси. Потреба в ньому виникає вже у фазі проростання та зберігається до кінця вегетації. 

Кальцій – структурний компонент клітинної стінки. Близько 90 % цього елементу міститься в клітинних стінках, він відповідає за утворення пектату  – основного цементуючого матеріалу для клітинних стінок і мембран. Пектат захищає тканини рослин і плодів від ураження хворобами. За дефіциту кальцію, пектат розпадається під дією ферменту пектинази, в результаті чого порушується цілісність клітинних стінок. Ферменти, які виділяють патогенні гриби чи бактерії, руйнують клітинну стінку – головний бар’єр для вторгнення патогенів. Кальцій запобігає цьому, інгібуючи їхню дію. Активність та накопичення фітоалексинів, хімічних сполук які синтезуються рослинами у відповідь на інфікування патогенами, стимулюється іонами кальцію.

 Японські вчені дослідили, що застосування кальцію значно пригнічує проростання спор і ріст міцелію збудника сірої гнилі Botrytis cinerea (мал. 1). При цьому вони відмічали, що висока концентрація кальцію викликала потовщення клітинної стінки гриба, що вповільнювало подовження гіф та втрату їхньої еластичності. 

Мал. 1. Вплив мінералів на проростання спор і ріст міцелію Botrytis cinerea (Джерело: Izumi Sasanuma, Takuya Suzuki.Effect of calcium on cell-wall degrading enzymes of Botrytis cinerea, 2016)

Крім структурних властивостей, іони Са2+ відповідають за регуляцію метаболізму у ролі вторинного посередника (месенджера), що забезпечує швидке поширення сигналу по всій клітині до конкретних ферментів чи білків, починаючи з росту кореня та пилкових трубок до передачі сигналів в рослинних клітинах у відповідь на дію різних стресорів абіотичної і біотичної природи. Підвищення концентрації кальцію у цитозолі є сигналом, що стимулює ростові процеси та захисні реакціїу рослин.    

Іони Са2+ знижують негативну дію високих температур за рахунок регуляції продихів та індукції білків теплового шоку (БТШ), що допомагає рослині переносити тривалий вплив посухи. Встановлено, що листкове застосування сполук кальцію сприяє приросту біомаси (фото 1) та збільшенню вмісту хлорофілу в умовах посухи. Крім того, підвищується вміст цукру в коренеплодах завдяки регуляції транскрипційних генів, що беруть участь у транспорті сахарози.    

Фото 1. Вплив позакореневого застосування кальцію на приріст біомаси цукрового буряка (Джерело: Int. J. Mol. Sci., 2019)

Іони кальцію підвищують в'язкість цитоплазми, збільшують силу зчеплення її з клітинною стінкою, що дозволяє зберігати вологу в клітинах. Досліди пакистанських вчених довели, що позакореневе застосування кальцію, сприяло зниженню втрати води на 18 % у рослинах кукурудзи, вирощених в умовах посухи.

Італійські дослідники, досліджуючи вплив карбонату кальцію на фізіологічні зміни у рослин томату за різних умов зрошення, встановили зниження інтенсивності випаровування води у оброблених рослин на 45…58 % порівняно з необробленими (контроль). Температури листкової поверхні у оброблених рослин виявилась у середньому на 1,0 °С нижчою ніж на контролі. Це підтверджується дослідженнями французьких вчених, які спостерігали «охолоджуючий» ефект від фоліарного застосування кальцію в насадженнях винограду.

Тривалість надходження іонів кальцію всередину клітини протягом перших хвилин після підвищення температури визначає її відповідь на посуху. За короткочасного надходження іонів Са2+ до рослинних клітин синтезуються БТШ та підвищуються їхня посухостійкість, за тривалого відбувається їхня загибель. Повідомляється, що іони кальцію активують фермент аденозинтрифосфатазу (АТФ-аза), необхідний рослинам для перекачування поживних речовин, втрачених рослинами внаслідок посухи.

Низькі температури значно знижують активність білкової фосфатази. Іони Са2+ підвищують активність цього ферменту, що призводить до фосфорилювання одного або кількох кальційзвязуючих білків, які беруть участь в активації генів що відповідають за холодостійкість і акліматизацію. Одним із таких білків є кальмодулін, який першим визначає рівень цитозольного розчину Ca2+ у клітинах. Концентрація цитозольного Ca2+ дуже швидко збільшується під впливом холоду, що є одним із перших сигналів про холод. Надходження іонів Са2+ в цитозоль відбувається завдяки відкриттю кальцієвих каналів. Крім того, збільшення концентрації Са2+, викликане стресами, активується абсцисовою кислотою (АБК) та призводить до закриття продихів і гальмує їхнє відкриття (мал. 2). Іонні канали відіграють провідну роль у роботі продихів, регулюючи тургор замикаючих клітин та контролюючи рівень цитозольного кальцію.

Мал.2.Схема участі іонних каналів в передачі сигналівАБК (Джерело: http://www-biology.ucsd.edu/labs/schroeder/clickablegc.html ).

Існує кореляція між концентрацією іонів кальцію та активними формами кисню (АФК). Низька концентрація АФК сприяє надходженню Ca2+ у цитоплазму. Крім того, кальцій регулює вироблення АФК у рослин під впливом посухи та надмірного зволоження. Іони Ca2+ здатні як генерувати АФК так і знешкоджувати їх шляхом активації антиоксидантних систем.

В умовах засоленості грунту, за присутності кальцію, відбувається активація антиоксидантних ферментів – супероксиддисмутази (СОД) та каталази. Це було помічено в колеоптилях проростків кукурудзи, насіння яких було оброблено сполуками кальцію та пророщувалось в умовах сольового стресу. Побідне явище відмічалося в колеоптилях пшениці, за обробки насіння кальцієвим добривом.

За участі кальцію відбувається нормальний перебіг процесу фотосинтезу. Значна кількість іонів Ca2+ знаходиться в хлоропластах та регулюють транскрипцію та трансляцію генів, які кодують білки та утворення ферментів. До того ж, в молекулі хлорофілу є каталітичний центр фотосинтетичного окислення води, який складається з Mn4Ca-кластеру та за участі якого відбувається розщеплення води.

Кальцій сприяє росту та подовженню пилкової трубки, що має важливе значення для статевого розмноження рослин. Пророслі пилкові трубки мають сфокусований на кінчиках градієнт Ca2+, який визначає швидкість їхнього росту і полярність. Недостатня кількість Ca2+ або його надлишок призводять до порушення процесу запліднення та абортацію квіток у бобових культур.

Кальцій не лише пов'язаний з проростанням пилку та ростом пилкових трубок. Він бере участь в передачі сигналів між пилком та рильцем у процесі запилення і запліднення.

Регуляція дії білків-насосів (кальцієвого, натрієвого) відбувається за участі кальцію, що забезпечує надходження та переміщення поживних речовин у корені та клітини. Іони Са2+ беруть участь у транспорті ауксинів з точок росту до коренів, що забезпечує формування розвиненої кореневої системи з великою кількістю кореневих волосків.

Рослини використовують кальцій для реакції на зміну параметрів зовнішнього середовища, передачі цих сигналів та формування адаптивної відповіді на стрес. Він необхідний для нормального росту і розвитку рослин, починаючи з проростання, і закінчуючи формуванням пилкової трубки. Особливо виражений потенціал кальцію у ролі вторинного посередника, що проявляється за стресових умов, коли необхідним є своєчасне перепрограмування метаболізму у рослин на зміну умов навколишнього середовища.

Фахівцями ТОВ «Група компаній «Ярило» розроблено сучасне біодобриво ЯРИЛО Імуностимулятор Ca+. Продукт виготовлено із кальциту, роздробленого на дрібні частинки, які легко проникають через продихи рослин. Крім кальцію, у продукті міститься калій, магній, кремній, L-амінокислоти, органічна кислота, гліцеринові спирти та прилипач. Потрапляючи всередину листка CaCO3, в ряді хімічних перетворень, розпадається на Ca2+ та CO2, які відразу доступні для рослин. Таким чином, підвищується концентрація СО2в рослинних клітинах, щопризводить дозниження випаровування вологи за рахунок закриття продихів та покращується фотосинтез. Застосування ЯРИЛО Імуностимулятор Ca+ направлено на збільшення продуктивності сільськогосподарських культур та покращення якості рослинницької продукції за рахунок підвищення стійкості рослин до шкідників, хвороб та абіотичних стресів.